光合作用

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻類和某些細(xì)菌利用葉綠素,在可見光的照射下,將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為葡萄糖,并釋放出氧氣的生化過程.植物之所以被稱為食物鏈的生產(chǎn)者,是因?yàn)樗鼈兡軌蛲ㄟ^光合作用利用無機(jī)物生產(chǎn)有機(jī)物并且貯存能量.通過食用,食物鏈的消費(fèi)者可以吸收到植物所貯存的能量,效率為30%左右.對(duì)于生物界的幾乎所有生物來說,這個(gè)過程是他們賴以生存的關(guān)鍵.而地球上的碳氧循環(huán),光合作用是必不可少的.

光合作用的發(fā)現(xiàn)

古希臘哲學(xué)家亞里士多德認(rèn)為,植物生長所需的物質(zhì)全來源于土中.

荷蘭人范·埃爾蒙做了盆栽柳樹稱重實(shí)驗(yàn),得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論.他沒有認(rèn)識(shí)到空氣中的物質(zhì)參與了有機(jī)物的形成.

1771年,英國的普里斯特利發(fā)現(xiàn)植物可以恢復(fù)因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣.

1773年,荷蘭的英恩豪斯證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用.

1804年,瑞士的索緒爾通過定量研究進(jìn)一步證實(shí)二氧化碳和水是植物生長的原料.

1845年,德國的邁爾發(fā)現(xiàn)植物把太陽能轉(zhuǎn)化成了化學(xué)能.

1864年,德國的薩克斯發(fā)現(xiàn)光合作用產(chǎn)生淀粉.

1880年,美國的恩格爾曼發(fā)現(xiàn)葉綠體是進(jìn)行光合作用的場所.

1897年,首次在教科書中稱它為光合作用.

原理

植物與動(dòng)物不同,它們沒有消化系統(tǒng),因此它們必須依靠其他的方式來進(jìn)行對(duì)營養(yǎng)的攝取.就是所謂的自養(yǎng)生物.對(duì)于綠色植物來說,在陽光充足的白天,它們將利用陽光的能量來進(jìn)行光合作用,以獲得生長發(fā)育必需的養(yǎng)分.

這個(gè)過程的關(guān)鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體.葉綠體在陽光的作用下,把經(jīng)有氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為葡萄糖,同時(shí)釋放氧氣：

12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2↑+ 6H2O

注意：

上式中等號(hào)兩邊的水不能抵消,雖然在化學(xué)上式子顯得很特別.原因是左邊的水,是植物吸收所得,而且用于制造氧氣和提供電子和氫離子.而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳.為了更清楚地表達(dá)這一原料產(chǎn)物起始過程,人們更習(xí)慣在等號(hào)左右兩邊都下寫上水分子,或者在右邊的水分子右上角打上星號(hào).

光反應(yīng)和暗反應(yīng)

光合作用可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)步驟

光反應(yīng)

場所：葉綠體膜

影響因素：光強(qiáng)度,水分供給

植物光合作用的兩個(gè)吸收峰

葉綠素a,b的吸收峰過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統(tǒng)：光合作用系統(tǒng)一和光合作用系統(tǒng)二,（光合作用系統(tǒng)一比光合作用系統(tǒng)二要原始,但電子傳遞先在光合系統(tǒng)二開始）在光照的情況下,分別吸收680nm和700nm波長的光子,作為能量,將從水分子光解光程中得到電子不斷傳遞,最后傳遞給輔酶NADP.而水光解所得的氫離子則因?yàn)轫槤舛炔钔ㄟ^類囊體膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體從類囊體內(nèi)向外移動(dòng)到基質(zhì),勢能降低,其間的勢能用于合成ATP,以供暗反應(yīng)所用.而此時(shí)勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走.一分子NADP可攜帶兩個(gè)氫離子.這個(gè)NADPH+H離子則在暗反應(yīng)里面充當(dāng)還原劑的作用.

意義：1：光解水,產(chǎn)生氧氣.2：將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能,產(chǎn)生ATP,為暗反應(yīng)提供能量.3：利用水光解的產(chǎn)物氫離子,合成NADPH+H離子,為暗反應(yīng)提供還原劑.

暗反應(yīng)

實(shí)質(zhì)是一系列的酶促反應(yīng)

場所：葉綠體基質(zhì)

影響因素：溫度,二氧化碳濃度

過程：不同的植物,暗反應(yīng)的過程不一樣,而且葉片的解剖結(jié)構(gòu)也不相同.這是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)的結(jié)果.暗反應(yīng)可分為C3,C4和CAM三種類型.三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的.

卡爾文循環(huán)

卡爾文循環(huán)（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應(yīng)的一部分.反應(yīng)場所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì).循環(huán)可分為三個(gè)階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生.大部分植物會(huì)將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個(gè)五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上.此過程稱為二氧化碳的固定.這一步反應(yīng)的意義是,把原本并不活潑的二氧化碳分子活化,使之隨后能被還原.但這種六碳化合物極不穩(wěn)定,會(huì)立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸.后者被在光反應(yīng)中生成的NADPH+H還原,此過程需要消耗ATP.產(chǎn)物是3-磷酸丙糖.后來經(jīng)過一系列復(fù)雜的生化反應(yīng),一個(gè)碳原子將會(huì)被用于合成葡萄糖而離開循環(huán).剩下的五個(gè)碳原子經(jīng)一些列變化,最后在生成一個(gè)1,5-二磷酸核酮糖,循環(huán)重新開始.循環(huán)運(yùn)行六次,生成一分子的葡萄糖.

C3類植物

二戰(zhàn)之后,美國加州大學(xué)貝克利分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻,以確定植物在光合作用中如何固定CO2.此時(shí)C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟,卡爾文正好在實(shí)驗(yàn)中用上此兩種技術(shù).

他們將培養(yǎng)出來的藻放置在含有未標(biāo)記CO2的密閉容器中,然后將C14標(biāo)記的CO2注入容器,培養(yǎng)相當(dāng)短的時(shí)間之后,將藻浸入熱的乙醇中殺死細(xì)胞,使細(xì)胞中的酶變性而失效.接著他們提取到溶液里的分子.然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法分離各種化合物,再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點(diǎn),并與已知化學(xué)成份進(jìn)行比較.

卡爾文在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),標(biāo)記有C14的CO2很快就能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物.在幾秒鐘之內(nèi),層析紙上就出現(xiàn)放射性的斑點(diǎn),經(jīng)與一直化學(xué)物比較,斑點(diǎn)中的化學(xué)成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中間體.這第一個(gè)被提取到的產(chǎn)物是一個(gè)三碳分子, 所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑,將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物.后來研究還發(fā)現(xiàn), CO2固定的C3途徑是一個(gè)循環(huán)過程,人們稱之為C3循環(huán).這一循環(huán)又稱卡爾文循環(huán).

C3類植物,如米和麥,二氧化碳經(jīng)氣孔即如葉片后,直接進(jìn)入葉肉進(jìn)行卡爾文循環(huán).而C3植物的維管束鞘細(xì)胞很小,不含或含很少葉綠體,卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生.

C4類植物

在20世紀(jì)60年代,澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物,除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外,CO2首先通過一條特別的途徑被固定.這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑.

C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物.在這種環(huán)境中,植物若長時(shí)間開放氣孔吸收二氧化碳,會(huì)導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快的流失.所以,植物只能短時(shí)間開放氣孔,二氧化碳的攝入量必然少.植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)行光合作用,合成自身生長所需的物質(zhì).

在C4植物葉片維管束的周圍,有維管束鞘圍繞,這些維管束鞘案由葉綠體,但里面并無基粒或發(fā)育不良.在這里,主要進(jìn)行卡爾文循環(huán).

其葉肉細(xì)胞中,含有獨(dú)特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來.這草酰乙酸在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后,進(jìn)入維管束鞘,就會(huì)分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸.二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán),后同C3進(jìn)程.而丙酮酸則會(huì)被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗ATP.

該類型的優(yōu)點(diǎn)是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱環(huán)境生長.C3植物行光合作用所得的淀粉會(huì)貯存在葉肉細(xì)胞中,因?yàn)檫@是卡爾文循環(huán)的場所,而維管束鞘細(xì)胞則不含葉綠體.而C4植物的淀粉將會(huì)貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi),因?yàn)镃4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的.

景天酸代謝植物

景天酸代謝(crassulacean acid metabolism, CAM)：如果說C4植物是空間上錯(cuò)開二氧化碳的固定和卡爾文循環(huán)的話,那景天酸循環(huán)就是時(shí)間上錯(cuò)開這兩者.行使這一途徑的植物,是那些有著膨大肉質(zhì)葉子的植物,如鳳梨.這些植物晚上開放氣孔,吸收二氧化碳,同樣經(jīng)哈奇-斯萊克途徑將CO2固定.早上的時(shí)候氣孔關(guān)閉,避免水分流失過快.同時(shí)在葉肉細(xì)胞中開爾文循環(huán)開始.這些植物二氧化碳的固定效率也很高.

藻類和細(xì)菌的光合作用

真核藻類,如紅藻、綠藻、褐藻等,和植物一樣具有葉綠體,也能夠進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用.光被葉綠素吸收,而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素,賦予了它們不同的顏色.

進(jìn)行光合作用的細(xì)菌不具有葉綠體,而直接由細(xì)胞本身進(jìn)行.屬于原核生物的藍(lán)藻（或者稱“藍(lán)細(xì)菌”）同樣含有葉綠素,和葉綠體一樣進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用.事實(shí)上,目前普遍認(rèn)為葉綠體是由藍(lán)藻進(jìn)化而來的.其它光合細(xì)菌具有多種多樣的色素,稱作細(xì)菌葉綠素或菌綠素,但不氧化水生成氧氣,而以其它物質(zhì)（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體.不產(chǎn)氧光合細(xì)菌包括紫硫細(xì)菌、紫非硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌、綠非硫細(xì)菌和太陽桿菌等.

研究意義

研究光合作用,對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),環(huán)保等領(lǐng)域起著基礎(chǔ)指導(dǎo)的作用.知道光反應(yīng)暗反應(yīng)的影響因素,可以趨利避害,如建造溫室,加快空氣流通,以使農(nóng)作物增產(chǎn).人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性,即既催化光合作用,又會(huì)推動(dòng)光呼吸,正在嘗試對(duì)其進(jìn)行改造,減少后者,避免有機(jī)物和能量的消耗,提高農(nóng)作物的產(chǎn)量.

當(dāng)了解到光合作用與植物呼吸的關(guān)系后,人們就可以更好的布置家居植物擺設(shè).比如晚上就不應(yīng)把植物放到室內(nèi),以避免因植物呼吸而引起室內(nèi)氧氣濃度降低.

【設(shè)計(jì)】 光合作用是綠色植物在光下把二氧化碳和水合成有機(jī)物（淀粉等）,同時(shí)放出氧氣的過程.本實(shí)驗(yàn)應(yīng)用對(duì)比的方法,使學(xué)生認(rèn)識(shí)：（1）綠葉能制造淀粉；（2）綠葉必須在光的作用下才能制造出淀粉.

【器材】 天竺葵一盆、燒杯、錐形瓶、酒精燈、三腳架、石棉網(wǎng)、棉絮、鑷子、白瓷盤、酒精、碘酒、厚一些的黑紙、曲別針.

【步驟】

1.將天竺葵放在黑暗處一二天,使葉內(nèi)的淀粉盡可能多地消耗掉.

2.第三天,取出放在黑暗處的天竺葵,選擇幾片比較大、顏色很綠的葉子,用黑紙將葉的正反面遮蓋.黑紙面積約等于葉片面積的二分之一,正反面的黑紙形狀要一樣,并且要對(duì)正,用曲別針夾緊（如圖）.夾好后,把天竺葵放在陽光下曬4～6小時(shí).

3.上課時(shí),采下一片經(jīng)遮光處理的葉和另一片未經(jīng)遮光處理的葉（為了便于區(qū)別,可使一片葉帶葉柄,另一片葉不帶葉柄）,放在沸水中煮3分鐘,破壞它們的葉肉細(xì)胞.

4.把用水煮過的葉子放在裝有酒精的錐形瓶中（酒精量不超過瓶內(nèi)容積的二分之一）,瓶口用棉絮堵嚴(yán).將錐形瓶放在盛著沸水的燒杯中,給酒精隔水加熱（如圖）,使葉綠素溶解在酒精中.待錐形瓶中的綠葉已褪色,變成黃白色時(shí),撤去酒精燈,取出葉片.把葉片用水沖洗后放在白瓷盤中.

5.將葉片展開鋪平,用1∶10的碘酒稀釋液,均勻地滴在二張葉片上.過一會(huì)兒可以觀察到：受到陽光照射的葉子全部變成藍(lán)色；經(jīng)遮光處理過的葉子,它的遮光部分沒變藍(lán),只有周圍受光照射的部分變藍(lán).由此可以說明,綠葉能制造淀粉,綠葉只有在光的照射下才能制造出淀粉.

【注意】

1.碘的濃度過大時(shí),葉片的顏色不顯藍(lán),而顯深褐色.對(duì)存放時(shí)間過久的碘酒,因酒精蒸發(fā)使碘的濃度增大,可適當(dāng)多加一些水稀釋.

2.酒精燃點(diǎn)低,一定要在燒杯中隔水加熱,千萬不要直接用明火加熱,以免著火.

光合作用是指綠色植物通過葉綠體,利用光能,把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物,并且釋放出氧的過程.我們每時(shí)每刻都在吸入光合作用釋放的氧.我們每天吃的食物,也都直接或間接地來自光合作用制造的有機(jī)物.那么,光合作用是怎樣發(fā)現(xiàn)的呢?

光合作用的發(fā)現(xiàn)直到18世紀(jì)中期,人們一直以為植物體內(nèi)的全部營養(yǎng)物質(zhì),都是從土壤中獲得的,并不認(rèn)為植物體能夠從空氣中得到什么.1771年,英國科學(xué)家普利斯特利發(fā)現(xiàn),將點(diǎn)燃的蠟燭與綠色植物一起放在一個(gè)密閉的玻璃罩內(nèi),蠟燭不容易熄滅；將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內(nèi),小鼠也不容易窒息而死.因此,他指出植物可以更新空氣.但是,他并不知道植物更新了空氣中的哪種成分,也沒有發(fā)現(xiàn)光在這個(gè)過程中所起的關(guān)鍵作用.后來,經(jīng)過許多科學(xué)家的實(shí)驗(yàn),才逐漸發(fā)現(xiàn)光合作用的場所、條件、原料和產(chǎn)物.1864年,德國科學(xué)家薩克斯做了這樣一個(gè)實(shí)驗(yàn)：把綠色葉片放在暗處幾小時(shí),目的是讓葉片中的營養(yǎng)物質(zhì)消耗掉.然后把這個(gè)葉片一半曝光,另一半遮光.過一段時(shí)間后,用碘蒸氣處理葉片,發(fā)現(xiàn)遮光的那一半葉片沒有發(fā)生顏色變化,曝光的那一半葉片則呈深藍(lán)色.這一實(shí)驗(yàn)成功地證明了綠色葉片在光合作用中產(chǎn)生了淀粉.1880年,德國科學(xué)家恩吉爾曼用水綿進(jìn)行了光合作用的實(shí)驗(yàn)：把載有水綿和好氧細(xì)菌的臨時(shí)裝片放在沒有空氣并且是黑暗的環(huán)境里,然后用極細(xì)的光束照射水綿.通過顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn),好氧細(xì)菌只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時(shí)裝片完全暴露在光下,好氧細(xì)菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍.恩吉爾曼的實(shí)驗(yàn)證明：氧是由葉綠體釋放出來的,葉綠體是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所.

光合作用的過程:1.光反應(yīng)階段光合作用第一個(gè)階段中的化學(xué)反應(yīng),必須有光能才能進(jìn)行,這個(gè)階段叫做光反應(yīng)階段.光反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng)是在葉綠體內(nèi)的類囊體上進(jìn)行的.暗反應(yīng)階段光合作用第二個(gè)階段中的化學(xué)反應(yīng),沒有光能也可以進(jìn)行,這個(gè)階段叫做暗反應(yīng)階段.暗反應(yīng)階段中的化學(xué)反應(yīng)是在葉綠體內(nèi)的基質(zhì)中進(jìn)行的.光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段是一個(gè)整體,在光合作用的過程中,二者是緊密聯(lián)系、缺一不可的.光合作用的重要意義光合作用為包括人類在內(nèi)的幾乎所有生物的生存提供了物質(zhì)來源和能量來源.因此,光合作用對(duì)于人類和整個(gè)生物界都具有非常重要的意義.第一,制造有機(jī)物.綠色植物通過光合作用制造有機(jī)物的數(shù)量是非常巨大的.據(jù)估計(jì),地球上的綠色植物每年大約制造四五千億噸有機(jī)物,這遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了地球上每年工業(yè)產(chǎn)品的總產(chǎn)量.所以,人們把地球上的綠色植物比作龐大的“綠色工廠”.綠色植物的生存離不開自身通過光合作用制造的有機(jī)物.人類和動(dòng)物的食物也都直接或間接地來自光合作用制造的有機(jī)物.第二,轉(zhuǎn)化并儲(chǔ)存太陽能.綠色植物通過光合作用將太陽能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能,并儲(chǔ)存在光合作用制造的有機(jī)物中.地球上幾乎所有的生物,都是直接或間接利用這些能量作為生命活動(dòng)的能源的.煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量,歸根到底都是古代的綠色植物通過光合作用儲(chǔ)存起來的.

第三,使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對(duì)穩(wěn)定.據(jù)估計(jì),全世界所有生物通過呼吸作用消耗的氧和燃燒各種燃料所消耗的氧,平均為10000 t／s(噸每秒).以這樣的消耗氧的速度計(jì)算,大氣中的氧大約只需二千年就會(huì)用完.然而,這種情況并沒有發(fā)生.這是因?yàn)榫G色植物廣泛地分布在地球上,不斷地通過光合作用吸收二氧化碳和釋放氧,從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持著相對(duì)的穩(wěn)定.第四,對(duì)生物的進(jìn)化具有重要的作用.在綠色植物出現(xiàn)以前,地球的大氣中并沒有氧.只是在距今20億至30億年以前,綠色植物在地球上出現(xiàn)并逐漸占有優(yōu)勢以后,地球的大氣中才逐漸含有氧,從而使地球上其他進(jìn)行有氧呼吸的生物得以發(fā)生和發(fā)展.由于大氣中的一部分氧轉(zhuǎn)化成臭氧(O3).臭氧在大氣上層形成的臭氧層,能夠有效地濾去太陽輻射中對(duì)生物具有強(qiáng)烈破壞作用的紫外線,從而使水生生物開始逐漸能夠在陸地上生活.經(jīng)過長期的生物進(jìn)化過程,最后才出現(xiàn)廣泛分布在自然界的各種動(dòng)植物.

植物栽培與光能的合理利用 光能是綠色植物進(jìn)行光合作用的動(dòng)力.在植物栽培中,合理利用光能,可以使綠色植物充分地進(jìn)行光合作用.合理利用光能主要包括延長光合作用的時(shí)間和增加光合作用的面積兩個(gè)方面.

延長光合作用的時(shí)間 延長全年內(nèi)單位土地面積上綠色植物進(jìn)行光合作用的時(shí)間,是合理利用光能的一項(xiàng)重要措施.例如,同一塊土地由一年之內(nèi)只種植和收獲一次小麥,改為一年之內(nèi)收獲一次小麥后,又種植并收獲一次玉米,可以提高單位面積的產(chǎn)量.

增加光合作用的面積 合理密植是增加光合作用面積的一項(xiàng)重要措施.合理密植是指在單位面積的土地上,根據(jù)土壤肥沃程度等情況種植適當(dāng)密度的植物.